***
Главная » Загальна психологія » 4.1. Типи і форми поведінки організмів



4.1. Типи і форми поведінки організмів

Поведінка як притаманна організмам пристосувальна діяльність має вигляд біологічно доцільних реакцій, інстинктивної поведінки наичіння інтелектуальної поведінки (табл. 8).
Ці типи і форми поведінки вивчають зоопсихологія й етологія (від гр Л#о; — характер, звичай) — галузь біології. Але якщо зоопсихологія досліджує поведінку в лабораторних умовах (Вагнер [9]; Войтоніс [ІЗ]- Дембовський [21]; Ладигіна-Котс [28]; Трошихіна [59]; Фабрі [60]; Фішель [61]; Келер, див.: [66]; Шовен [69]), то етологія — в природних (Баскін [5]; Гудолл [18]; Лоренц [34; 35]; Тінбереен [57]). Зусиллями представників цих наук, учених, що працюють на їх «перетині» (Дьюс-берн [22]; Мак-Фарленд [37]; Меннінг [38]; Слонім [53]; Тіх [58]; Хайнд [64]), натуралістів (Даррелл [20]) поведінку тварин описано досить ґрун-
товно.
Біологічно доцільні реакціїПідтримують елементарні прояви життя організму. Прикладом такої реакції є таксиси (від гр. тсхЗД — тамування, розміщення по порядку) — рухи одноклітинних і багатоклітинних організмів, що орієнтують їх відносно сприятливих (позитивні таксиси) або несприятливих (негативні таксиси) умов життя. У рослин аналогічні реакції — зміни напрямку росту залежно від впливів середовища (світла, тепла, земного тяжіння) мають назву тропізмів (гр. трояті — поворот, напрям). У якому б положенні не перебувало стебло, корінь рослини завжди спрямований донизу. Проте вже найпростіші здатні, рухаючись до світла, обходити перешкоду, тобто орієнтуватись у середовищі. Таксисом буде зміна швидкості руху (ортотаксиси), напрямку руху (клино-таксиси). Складніші організми здатні вибирати такий напрямок (топо-таксиси).
Інстинктивна поведінка базується на інстинктах (від лат. instin-ctus — спонукання) — вроджених, біологічно доцільних, складних за будовою рухових актах. Бджола будує соти так, начебто володіє математичними методами розв'язування задач на мінімум і максимум. Вугрі з річок Північної Америки пливуть відкладати ікру в Саргасове море, а риби, що виростають з цих ікринок, повертаються назад через океан і відшукують ту саму прісну воду, в якій жили їхні батьки. Молода кам'янка, що вилупилася з яйця на півночі Гренландії, мандруючи ночами, знаходить дорогу до своїх зимівель на півдні Західної Африки. У деяких видів мурах самці і плодющі самки не будують гнізд, не шукають їжі, не пересуваються на далекі відстані, навіть не харчуються без сторонньої допо-
моги. Вони використовують «рабів» — мурах іншого виду, захоплених у «полон».
Подібні приклади давно відомі і їх завжди було важко пояснити з позицій матеріалізму. Вірогідне пояснення інстинкти знайшли в еволюційному вченні, яке вбачає в них закріплену біологічно доцільну форму поведінки, результат природного добору, сформований у процесі еволюції. На користь такого пояснення свідчить мінливість інстинктів, їх відповідність тим умовам, в яких вони формувалися. Мурахам того самого виду, що живуть у Швейцарії, притаманна кооперація зусиль «рабів» і «господарів»: вони разом збирають і зносять матеріал для гнізд, але «раби», до того ж, стережуть і доять тлю. В Англії «раби» мають ще більшу свободу [19]. Проте еволюційне пояснення поведінки тварин, як і еволюційне вчення загалом, продовжує викликати дискусії, а то й зовсім заперечується [6; 40].
Зоопсихологи та етологи передусім з'ясували, що інстинкти є компонентом інстинктивної поведінки — ланцюга стетеотипних реакцій, що виникає у відповідь на ключові подразники — сигнали біологічно значущих властивостей середовища. Наприклад, під час шлюбного сезону самець колюшки виявляє агресію до будь-якого довгастого, червоного знизу предмета — ознаки суперника [57]. Цікаво, що характер ключового подразника визначається умовами життя тварини. У цуценяти смоктальні рухи викликає м'яка шерсть (ознака матері), а в ягняти — затемнення тім'я (адже для смоктання треба підійти під вівцю й закинути голову) [53].
Досліджено також, що у змінених умовах інстинкти втрачають свою доцільність: бджола заклеюватиме й порожні, з відрізаним дном, стільники. Загалом будь-який акт інстинктивної поведінки складається з пошукової і виконавчої фаз: тварина спочатку знаходить ключовий подразник, який «запускає» вроджену поведінку, І якщо така поведінка є стереотипною, то її пошукова фаза мінлива. Досвідчена білка, на відміну від молодої, гризе горіх з найуразливішого місця — борозенки на шкаралупі, що є результатом научіння. На вищих щаблях еволюції співвідношення стійких і мінливих компонентів інстинктивної поведінки змінюється на користь останніх. Однак і в цьому випадку перші відіграють надзвичайну роль: несуть у собі підсумок еволюційного шляху, пройденого видом, готують організм до наступної поведінки [12].
Научіння — набуття і закріплення індивідуального досвіду поведінки тварини, яке виникає на базі мінливих компонентів інстинктивної поведінки. Ця здатність яскраво виражена в домашніх тварин, але й у природних умовах вона є вагомим чинником пристосування. Мисливці, наприклад, помітили, що вовки, почувши гуркіт гелікоптера, почали ховатись у хащі, а не вибігати на простір, як це робили раніше. Слони змінили свою поведінку відтоді, як на них стали полювати з дальнобійними рушницями: почали пастися переважно серед дерев. Причому все це відбулося за життя одного покоління. Характерно, що носороги не оволоділи таким способом поведінки, і це зробило їх дуже вразливими [51].
Научіння має місце й на ранніх етапах формування поведінки. Вже в день вилуплення з яйця у курчат виробляється реакція наближення до місця годування. Про значення раннього научіння свідчить явище імпрінтингу (від англ. imprint — закарбувати) — здатність вищих хребетних, які щойно з'явилися на світ, запам'ятовувати рухомі предмети, що потрапляють у поле їхнього зору. Відомою стала фотографія виводку сірих гусенят, що прямують за етологом К. Лоренцом, якого вони зафіксували як «матір» [34] (мал. 3). Імпрінтинг триває недовго і забезпечує тваринам упізнавання батьків, братів і сестер, своїх майбутніх жертв (у хижаків), статевих партнерів.
Формами научіння також є звикання, спроби й помилки, інсайт.

Звикання — поступове ослаблення реакції тварини на багаторазово повторюваний або тривалий подразник. Нерідко воно настає після орієнтувального (від фр. orientation — установка, орієнтація) рефлексу — насторожування у відповідь на новий подразник та орієнтувальної діяльності — обстеження нового предмета чи нової ситуації. Наприклад, шимпанзе активно обстежує будь-який предмет, що з'являється у клітці (нерідко він викликає навіть більшу цікавість, ніж їжа), але згодом перестає помічати його. Звикання часто виробляється на основі механізму умовних рефлексів [43]. У такий спосіб домашні тварини звикають до господаря, умов утримання, часу годування тощо.
Спроби і помилки — научіння внаслідок орієнтувальної діяльності, яка приводить до успіху. Канарка після вдалої спроби відкрити дверцята клітки надалі досить легко вибирається на волю. Цю форму научіння плідно вивчають представники біхевіоризму, які, наприклад, встановили факт зменшення кількості помилок і часу виконання експериментального завдання пацюками під впливом багаторазових спроб. Одне з його пояснень випливає з гіпотези про наявність у пацюків (та й у людини також) когнітив-ної карти — схеми поведінки за певних умов, яка вдосконалюється в процесі научіння (Толмен, див.: [65]).
Інсайт (від англ. insight — осяяння) — швидке розуміння відношень між предметами, які перебувають у полі сприймання тварини. Ця вища форма научіння найчастіше спостерігається в антропоїдів (від гр. 0tvdpCQ7ro£ — людина) — людиноподібних мавп. Якщо гроно бананів підвісити занадто високо, мавпа може майже без підготовки поставити розташовані в клітці ящики (два, три, навіть чотири) один на одного і дістати їх. Інсайт став предметом дослідження Гештальтпсихології, яка пояснює його процесом одномоментної реорганізації поля сприймання (Келер, див.: [66]). До інсайт-научіння належить також наслідування — збагачення індивідуального досвіду однієї тварини під впливом прикладу іншої. Відомий, наприклад, випадок, коли молодий шимпанзе, спостерігаючи за матір'ю, навчився користуватися травинкою для діставання термітів.
Інтелектуальна поведінка — нестереотипне розв'язання твариною завдань, що постають перед нею. Простим прикладом інтелектуальної поведінки є екстраполяційний (від лат. extra — поза, крім; polire — обробляти) рефлекс — здатність передбачати напрямок руху подразника. Відоме спостереження за поведінкою ворони, яка одного разу, пролітаю-чи над струмком, упустила шмат хліба. Підхоплений течією хліб зник у
тонелі. Ворона перелетіла тоне л ь
і, дочекавшися, доки здобич допливе до неї, виловила її з води.
За аналогією було побудовано експерименти з різними тваринами [27]. З'ясувалося, що перше місце серед ссавців посіли вовки та лисиці, за ними йшли собаки, єнотовидні собаки, кішки, кролі. Пацюки майже не поступалися собакам і переважали кішок. Навіть хатні миші, на відміну від польових, розв'язували завдання, хоча й з помилками. Серед птахів найвищі показники мали воронові. Голуби, качки та хижі птахи отримали негативні оцінки. Рептилії (черепахи, ящірки) розв'язували завдання, а риби — ні.
Вершиною інтелектуальної поведінки є дослідницька діяльність антропоїдів. Вона будується з урахуванням причиново-наслідкових зв'язків і відношень, даних у полі сприймання. Виявивши, що ящики наповнені піском, шимпанзе, щоб дістати принаду, спочатку спорожнює їх, а потім складає в піраміду. Вона може також встромити одну бамбукову палку в іншу й дістати покладений перед кліткою апельсин. Найскладніші завдання часто розв'язуються за рахунок інсайту. Але шимпанзе здатна дістати принаду і тоді, коли палка не перебуває з нею в одному полі зору [46]. Інтелектуальна поведінка виявляє значні індивідуальні відмінності між антропоїдами {Гудолл [18]; Дембовський [21]; Келер, див.: [66]; Клікс [26]; Фішель [61]).
Проте поведінка— це не лише форми взаємодії тварин з природним середовищем, а й особливості їхньої активності в угрупованнях — спільностях тварин. Хоча є особини, які контактують між собою лише задля продовження роду (це або дрібні тварини із захисним забарвленням, що дає їм змогу самостійно ховатися від хижаків, або, навпаки, великі хижаки, що самі забезпечують себе їжею), більшість тварин об'єднуються в сім'ї, зграї, стада й спільно вирощують потомство, шукають поживу, бороняться від ворогів.
Угруповання завжди мають свою організацію, головними принципами поведінки в якій є домінування і територіальність.
Домінування (від лат. dominans — панівний) — принцип організації, за яким кожна тварина посідає серед інших певне місце. Характерним виявом домінування є порядок клювання у курей. Серед виводку курчат завжди є таке, що наближається до їжі першим і не дозволяє це робити іншим. Домінування досягається шляхом боротьби, в якій перемагає най-сильніша особина. Надалі вона має значні переваги перед іншими членами угруповання. Наприклад, домінантні самці стають батьками значно більшого числа нащадків, ніж недомінантні [38]. Самки, особливо ссавців, обираючи партнера, нерідко провокують суперництво між самцями для визначення сильнішого [58].
Територіальність (від лат. terra — земля) — принцип організації угруповання, який обмежує його проживання певною ділянкою природного середовища. Вона охороняється, може розширюватися шляхом захоплення, а її ресурси використовуються. Такі ділянки мають стада, зграї, сім'ї. Вони можуть бути постійні або тимчасові, їх розмір коливається залежно від виду тварин. Межі ділянки позначають, для чого ссавці мітять їх сечею. Про зайнятість ділянки сповіщають голосом та агресивною поведінкою — демонстрацією ворожого ставлення до особин, які порушують цей принцип організації угруповання.
Найскладніша організація угруповань у комах — мурах, бджіл, ос і термітів. її характерні ознаки: кооперування особин для догляду за потомством; розподіл функцій, за яким одні особини підтримують життя інших; співіснування у межах одного угруповання принаймні двох поколінь особин. Хоча угруповання комах налічує тисячі особин, усі вони в переважній більшості випадків є однією сім'єю. Потомство в ній, як правило, дає лише одна самка — матка. Всі інші комахи живуть у спільному гнізді, яке самі і будують. Серед них є касти — групи комах із суворо визначеною роллю. Доведено, що спеціалізація комах залежить від харчового раціону личинок: при обмеженому харчуванні з них розвиваються робочі особини, при повноцінному — особини, здатні до розмноження [37]. Якщо організація угруповань у комах дуже жорстка, інстинктивна за своєю природою, то у птахів, а особливо у ссавців, вона гнучка, зазнає впливу научіння. Наприклад, порядок клювання в зграях птахів встановлюється після з'ясування взаємин між ними. Загалом, чим складніша організація угруповання, тим складніша і мінливіша поведінка тварин [9]. Життя в угрупованнях потребує комунікації — системи зв'язків між тваринами, яка забезпечує успішність взаємодії. Поширеним засобом комунікації є запах: він слугує для привертання особини протилежної статі, визначення ворогів і родичів, позначення території або шляху прямування. Велике значення має також поза, дотик. Самка колюшки не почне відкладати ікру доти, доки самець не здійснить ритмічні поштовхи в основу її хвоста. Птахи підтримують згуртованість зграї систематичними, з невеликим інтервалом, короткими криками. Самець у них часто має набагато яскравіше оперення, ніж самка, що також є комунікативною ознакою, особливо під час шлюбних ігор. Надзвичайно цікавим засобом передачі інформації є танці медоносних бджіл. Знайшовши багате джерело нектару, бджола-збирач повертається до вулика і виконує танок на вертикальних стільниках. Якщо відстань до цього джерела менша 100 метрів, виконується «коловий» танок, якщо більша — «хвилястий». Відстань кодується прямою пробігу, що супроводжується дзижчанням. Напрямок польоту відносно сонця вказує кут між цією прямою і напрямком центру ваги. Інші бджоли, повторюючи цей танок, «зчитують» інформацію, що передається у такий спосіб.
Цей приклад є свідченням інстинктивного характеру засобів комунікації: вони завжди пов'язані з біологічними потребами тварин. Однак комунікація зазнає також впливу научіння. Відомий випадок, коли молодий снігур навчився співу від канарки, яка його вигодувала [64]. Пізніше цей снігур разом із самкою виростив виводок, серед якого два птахи також запозичили цю пісню. Дослідники, котрі вивчали засоби комунікації дельфінів, встановили, що серед них, очевидно, як наслідування з'явилися звуки, що нагадують слова людської мови (Лешлі, цит. за: [25]). Є й досвід чотирирічного навчання шимпанзе, в результаті якого воно оволоділо 132 жестами, що позначали речі та їхні властивості. Проте глухонімі, хоча й розуміли до 70% з них, повноцінно спілкуватися з шимпанзе не могли [26]. Були невдалими й неодноразові спроби олюднення шимпанзе. Одну з них здійснило американське подружжя Хейс. Шимпанзе у їхній сім'ї перебувало від моменту народження і виховувалось як дитина. До 18-місячного віку воно переважало дитину такого ж віку у розв'язуванні експериментальних завдань, іграх, розумінні наочних причиново-наслідкових відношень. Найефективнішим засобом научіння для неї виявилося наслідування. Вона допомагала мити й складати посуд, робила спроби чистити меблі й одяг, користувалася пудрою й губною помадою. Щоранку
вибігала з будинку за газетою, а потім, сидячи в кріслі, розгортала її, нібито читаючи. Проте наслідування трирічної шимпанзе виявилося на рівні трирічної дитини й за результатами переважало наслідування її однолітків, що виросли у неволі. З 14-місячного віку шимпанзе навчали мовлення. В трирічному віці вона вміла вимовляти слова «mummy» (мама) й «dad» (тато), розуміла багато слів-наказів, у відповідь на почуте слово вказувала на 'предмет, частини свого тіла, та все ж не переважала у цьому однорічну дитину. Малювати так і не навчилася. Нерідко виявляла агресивність. Подальшого прогресу в її розвитку не відбулося [21].
Таким чином, форми поведінки тварин, якими б складними вони не були, не виходять за межі біологічної доцільності: вони обслуговують біологічні потреби, підпорядковуються вимогам умов їх життя і є, власне, пристосуванням до них. Вони слугують підтриманню індивідуального життя та відтворенню виду.
Поведінка — жива активність, що опосередковується і регулюється психікою. Як і форми поведінки, психіка в процесі еволюції ускладнюється, має свої стадії розвитку.




Смотреть другие вопросы в разделе: Загальна психологія





Все материалы размещены исключительно с целью ознакомления и принадлежат их авторам. Любое копирование строго запрещено. Если вы являетесь автором того или иного труда и не хотите, чтобы он был здесь опубликован, свяжитесь с администрацией